Santrauka
Didžiausias angliavandenių tyrimų, susijusių su kiaulių mityba ir sveikata, pasiekimas yra aiškesnė angliavandenių klasifikacija, pagrįsta ne tik jų chemine struktūra, bet ir fiziologinėmis savybėmis. Be to, kad yra pagrindinis energijos šaltinis, įvairių tipų ir struktūros angliavandeniai yra naudingi kiaulių mitybai ir sveikatos funkcijoms. Jie dalyvauja skatinant kiaulių augimą ir žarnyno funkciją, reguliuojant žarnyno mikrobų bendruomenę ir lipidų bei gliukozės metabolizmą. Pagrindinis angliavandenių mechanizmas yra per jų metabolitus (trumpos grandinės riebalų rūgštis [SCFA]) ir daugiausia per scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk ir scfas-ampk-g6pase / PEPCK kelius, reguliuojančius riebalų ir gliukozės metabolizmą. Naujuose tyrimuose buvo įvertintas optimalus skirtingų tipų ir struktūrų angliavandenių derinys, kuris gali pagerinti augimo našumą ir maistinių medžiagų virškinamumą, skatinti žarnyno funkciją ir padidinti butiratą gaminančių bakterijų gausą kiaulėse. Apskritai įtikinami įrodymai patvirtina nuomonę, kad angliavandeniai atlieka svarbų vaidmenį kiaulių mitybos ir sveikatos funkcijose. Be to, angliavandenių sudėties nustatymas turės teorinę ir praktinę vertę kuriant angliavandenių balansavimo technologiją kiaulėms.
1. Pratarmė
Polimeriniai angliavandeniai, krakmolas ir nekrakmolingi polisacharidai (NSP) yra pagrindiniai kiaulių pašarų komponentai ir pagrindiniai energijos šaltiniai, sudarantys 60–70 % viso suvartojamos energijos kiekio (Bach Knudsen). Verta paminėti, kad angliavandenių įvairovė ir struktūra yra labai sudėtinga, todėl jie turi skirtingą poveikį kiaulėms. Ankstesni tyrimai parodė, kad šėrimas krakmolu su skirtingu amilozės ir amilozės (AM / AP) santykiu turi akivaizdų fiziologinį poveikį kiaulių augimo rezultatams (Doti ir kt., 2014; Vicente ir kt., 2008). Manoma, kad maistinės skaidulos, daugiausia sudarytos iš NSP, sumažina monogastrinių gyvūnų maistinių medžiagų panaudojimą ir grynąją energetinę vertę (NOBLET ir le, 2001). Tačiau maistinių skaidulų suvartojimas neturėjo įtakos paršelių augimo rezultatams (Han ir Lee, 2005). Vis daugiau įrodymų rodo, kad maistinės skaidulos gerina paršelių žarnyno morfologiją ir barjerinę funkciją bei mažina viduriavimo dažnį (Chen ir kt., 2015; Lndberg, 2014; Wu ir kt., 2018). Todėl būtina skubiai ištirti, kaip efektyviai panaudoti sudėtinius angliavandenius racione, ypač pašaruose, kuriuose gausu skaidulų. Rengiant pašarų formules, reikia aprašyti ir atsižvelgti į angliavandenių struktūrines ir taksonomines savybes bei jų maistinę ir sveikatos funkciją kiaulėms. NSP ir atsparus krakmolas (RS) yra pagrindiniai nevirškinami angliavandeniai (wey ir kt., 2011), o žarnyno mikrobiota fermentuoja nevirškinamus angliavandenius į trumpos grandinės riebalų rūgštis (SCFA); Turnbaugh ir kt., 2006). Be to, kai kurie oligosacharidai ir polisacharidai laikomi gyvūnų probiotikais, kurie gali būti naudojami laktobacilų ir bifidobakterijų kiekiui žarnyne skatinti (Mikkelsen ir kt., 2004; M ø LBAK ir kt., 2007; Wellock ir kt., 2008). Pranešama, kad oligosacharidų papildai pagerina žarnyno mikrobiotos sudėtį (de Lange ir kt., 2010). Siekiant sumažinti antimikrobinių augimo stimuliatorių naudojimą kiaulių auginime, svarbu rasti kitų būdų, kaip pasiekti gerą gyvūnų sveikatą. Yra galimybė į kiaulių pašarus įtraukti įvairesnių angliavandenių. Vis daugiau įrodymų rodo, kad optimalus krakmolo, NSP ir MOS derinys gali skatinti augimo našumą ir maistinių medžiagų virškinamumą, padidinti butiratą gaminančių bakterijų skaičių ir tam tikru mastu pagerinti nujunkytų kiaulių lipidų metabolizmą (Zhou, Chen ir kt., 2020; Zhou, Yu ir kt., 2020). Todėl šio straipsnio tikslas yra apžvelgti dabartinius tyrimus apie pagrindinį angliavandenių vaidmenį skatinant augimo tempą ir žarnyno funkciją, reguliuojant žarnyno mikrobų bendruomenę ir medžiagų apykaitos sveikatą, ir ištirti kiaulių angliavandenių derinius.
2. Angliavandenių klasifikacija
Maistinius angliavandenius galima klasifikuoti pagal jų molekulinį dydį, polimerizacijos laipsnį (DP), jungties tipą (a arba b) ir atskirų monomerų sudėtį (Cummings, Stephen, 2007). Verta paminėti, kad pagrindinė angliavandenių klasifikacija yra pagrįsta jų DP, pavyzdžiui, monosacharidai arba disacharidai (DP, 1-2), oligosacharidai (DP, 3-9) ir polisacharidai (DP, ≥ 10), kurie sudaryti iš krakmolo, NSP ir glikozidinių jungčių (Cummings, Stephen, 2007; Englyst ir kt., 2007; 1 lentelė). Cheminė analizė yra būtina norint suprasti fiziologinį angliavandenių poveikį sveikatai ir sveikatai. Išsamiau chemiškai identifikavus angliavandenius, galima juos sugrupuoti pagal jų poveikį sveikatai ir fiziologinį poveikį bei įtraukti į bendrą klasifikavimo planą (englyst ir kt., 2007). Angliavandeniai (monosacharidai, disacharidai ir dauguma krakmolo rūšių), kuriuos gali suvirškinti šeimininko fermentai ir absorbuoti plonojoje žarnoje, apibrėžiami kaip virškinami arba prieinami angliavandeniai (Cummings, Stephen, 2007). Angliavandeniai, kurie yra atsparūs virškinimui žarnyne arba prastai absorbuojami ir metabolizuojami, bet gali būti skaidomi mikrobų fermentacijos, laikomi atspariais angliavandeniais, tokiais kaip dauguma NSP, nevirškinami oligosacharidai ir RS. Iš esmės atsparūs angliavandeniai apibrėžiami kaip nevirškinami arba netinkami vartoti, tačiau pateikia santykinai tikslesnį angliavandenių klasifikacijos aprašymą (englyst ir kt., 2007).
3.1 augimo rodikliai
Krakmolas sudarytas iš dviejų rūšių polisacharidų. Amilozė (AM) yra linijinio α(1-4) dekstrano tipo krakmolas, sujungtas su dekstranu, o amilopektinas (AP) yra α(1-4) dekstranas, turintis apie 5 % dekstrano α(1-6) ir sudarantis šakotą molekulę (tester ir kt., 2004). Dėl skirtingų molekulinių konfigūracijų ir struktūrų, AP turtingi krakmolai yra lengvai virškinami, o AM turtingi krakmolai – ne (Singh ir kt., 2010). Ankstesni tyrimai parodė, kad krakmolo šėrimas skirtingais AM/AP santykiais turi reikšmingą fiziologinį poveikį kiaulių augimo rodikliams (Doti ir kt., 2014; Vicente ir kt., 2008). Nujunkytų paršelių pašaro suvartojimas ir pašaro efektyvumas sumažėjo didėjant AM kiekiui (regmi ir kt., 2011). Vis dėlto atsiranda naujų įrodymų, kad didesnio kiekio maistinių skaidulų kiekis padidina augančių kiaulių vidutinį paros prieaugį ir pašarų efektyvumą (Li ir kt., 2017; Wang ir kt., 2019). Be to, kai kurie mokslininkai pranešė, kad šėrimas skirtingais AM/AP santykiais krakmolo neturėjo įtakos nujunkytų paršelių augimo rezultatams (Gao ir kt., 2020A; Yang ir kt., 2015), o didelis AR kiekis padidino nujunkytų paršelių maistinių medžiagų virškinamumą (Gao ir kt., 2020A). Maistinės skaidulos yra nedidelė augalinio maisto dalis. Pagrindinė problema yra ta, kad didesnis maistinių skaidulų kiekis yra susijęs su mažesniu maistinių medžiagų panaudojimu ir mažesne grynąja energine verte (Noble ir Le, 2001). Priešingai, saikingas skaidulų vartojimas neturėjo įtakos nujunkytų paršelių augimo rezultatams (Han ir Lee, 2005; Zhang ir kt., 2013). Maistinių skaidulų poveikį maistinių medžiagų panaudojimui ir grynajai energinei vertei lemia skaidulų savybės, o skirtingi skaidulų šaltiniai gali labai skirtis (Lndber, 2014). Nujunkytiems paršeliams žirnių skaidulų papildai turėjo didesnį pašarų konversijos rodiklį nei šeriant kukurūzų, sojų ir kviečių sėlenų skaidulomis (Chen ir kt., 2014). Panašiai, nujunkyti paršeliai, šerti kukurūzų ir kviečių sėlenomis, parodė didesnį pašarų efektyvumą ir svorio prieaugį nei tie, kurie buvo šerti sojų lukštais (Zhao ir kt., 2018). Įdomu tai, kad augimo rodikliai tarp kviečių sėlenų skaidulų grupių ir inulino grupių nesiskyrė (Hu ir kt., 2020). Be to, palyginti su celiuliozės ir ksilano grupių paršeliais, papildai buvo veiksmingesni. β-gliukanai sutrikdo paršelių augimo rodiklius (Wu ir kt., 2018). Oligosacharidai yra mažos molekulinės masės angliavandeniai, tarpiniai tarp cukrų ir polisacharidų (voragen, 1998). Jie pasižymi svarbiomis fiziologinėmis ir fizikocheminėmis savybėmis, įskaitant mažą kaloringumą ir naudingų bakterijų augimo stimuliavimą, todėl gali būti naudojami kaip dietiniai probiotikai (Bauer ir kt., 2006; Mussatto ir mancilha, 2007). Chitozano oligosacharido (COS) papildai gali pagerinti maistinių medžiagų virškinamumą, sumažinti viduriavimo dažnį ir pagerinti žarnyno morfologiją, taip pagerindami nujunkytų paršelių augimo rodiklius (Zhou ir kt., 2012). Be to, pašarai, papildyti COS, gali pagerinti paršavedžių reprodukcinius rodiklius (gyvų paršelių skaičių) (Cheng ir kt., 2015; Wan ir kt., 2017) ir augančių kiaulių augimo rodiklius (wontae ir kt., 2008). MOS ir fruktooligosacharidų papildai taip pat gali pagerinti kiaulių augimo rodiklius (Che ir kt., 2013; Duan ir kt., 2016; Wang ir kt., 2010; Wenner ir kt., 2013). Šios ataskaitos rodo, kad įvairūs angliavandeniai turi skirtingą poveikį kiaulių augimo rodikliams (2a lentelė).
3.2 žarnyno funkcija
Didelis am/ap santykis krakmole gali pagerinti žarnyno sveikatą (tribirinas(galima jį apsaugoti kiaulėms) skatinant žarnyno morfologiją ir reguliuojant žarnyno funkciją, susijusią su genų raiška nujunkytiems paršeliams (Han ir kt., 2012; Xiang ir kt., 2011). Gaurelių aukščio ir klubinės bei tuščiosios žarnos įdubos gylio santykis buvo didesnis, kai buvo šeriama dideliu rytinio maisto kiekiu, o bendras plonosios žarnos apoptozės greitis buvo mažesnis. Tuo pačiu metu tai taip pat padidino blokuojančių genų raišką dvylikapirštėje ir tuščiojoje žarnoje, o didelio šarminės fosfatazės kiekio grupėje padidėjo sacharozės ir maltazės aktyvumas nujunkytų paršelių tuščiojoje žarnoje (Gao ir kt., 2020b). Panašiai ankstesniuose darbuose nustatyta, kad rytinio maisto turtingas pašaras sumažino pH, o šarminės fosfatazės turtingas pašaras padidino bendrą bakterijų skaičių nujunkytų paršelių aklojoje žarnoje (Gao ir kt., 2020A). Maistinės skaidulos yra pagrindinis komponentas, turintis įtakos kiaulių žarnyno vystymuisi ir funkcijai. Sukaupti įrodymai rodo, kad maistinės skaidulos pagerina nujunkytų paršelių žarnyno morfologiją ir barjerinę funkciją bei sumažina viduriavimo dažnį (Chen ir kt., 2015; Lndber, 2014; Wu ir kt., 2018). Maistinių skaidulų trūkumas padidina patogenų jautrumą ir sutrikdo gaubtinės žarnos gleivinės barjerinę funkciją (Desai ir kt., 2016), o šėrimas labai netirpių skaidulų pašaru gali užkirsti kelią patogenams, padidindamas kiaulių gaurelių ilgį (hedemann ir kt., 2006). Skirtingi skaidulų tipai turi skirtingą poveikį gaubtinės ir klubinės žarnos barjero funkcijai. Kviečių sėlenų ir žirnių skaidulos stiprina žarnyno barjerinę funkciją reguliuodamos TLR2 geno raišką ir gerindamos žarnyno mikrobų bendrijas, palyginti su kukurūzų ir sojų pupelių skaidulomis (Chen ir kt., 2015). Ilgalaikis žirnių skaidulų vartojimas gali reguliuoti su metabolizmu susijusių genų ar baltymų raišką, taip pagerindamas gaubtinės žarnos barjerą ir imuninę funkciją (Che ir kt., 2014). Inulinas pašare gali padėti išvengti žarnyno sutrikimų nujunkytiems paršeliams, padidindamas žarnyno pralaidumą (Awad ir kt., 2013). Verta paminėti, kad tirpių (inulino) ir netirpių skaidulų (celiuliozės) derinys yra veiksmingesnis nei atskirai vartojamos skaidulos, o tai gali pagerinti maistinių medžiagų įsisavinimą ir žarnyno barjerinę funkciją nujunkytiems paršeliams (Chen ir kt., 2019). Maistinių skaidulų poveikis žarnyno gleivinei priklauso nuo jų komponentų. Ankstesniame tyrime nustatyta, kad ksilanas skatino žarnyno barjerinę funkciją, taip pat keitė bakterijų spektrą ir metabolitus, o gliukanas skatino žarnyno barjerinę funkciją ir gleivinės sveikatą, tačiau celiuliozės papildai neparodė panašaus poveikio nujunkytiems paršeliams (Wu ir kt., 2018). Oligosacharidai gali būti naudojami kaip anglies šaltiniai viršutinės žarnyno dalies mikroorganizmams, užuot buvę virškinami ir panaudojami. Fruktozės papildai gali padidinti žarnyno gleivinės storį, sviesto rūgšties gamybą, recesyvinių ląstelių skaičių ir žarnyno epitelio ląstelių proliferaciją nujunkytiems paršeliams (Tsukahara ir kt., 2003). Pektino oligosacharidai gali pagerinti žarnyno barjerinę funkciją ir sumažinti rotaviruso sukeltą žarnyno pažeidimą paršeliams (Mao ir kt., 2017). Be to, nustatyta, kad cos gali reikšmingai skatinti žarnyno gleivinės augimą ir reikšmingai padidinti blokuojančių genų ekspresiją paršeliams (WAN, Jiang ir kt. išsamiai rodo, kad įvairių rūšių angliavandeniai gali pagerinti paršelių žarnyno funkciją (2b lentelė).
Santrauka ir perspektyva
Angliavandeniai yra pagrindinis kiaulių energijos šaltinis, kurį sudaro įvairūs monosacharidai, disacharidai, oligosacharidai ir polisacharidai. Terminai, pagrįsti fiziologinėmis savybėmis, padeda sutelkti dėmesį į galimas angliavandenių funkcijas sveikatai ir pagerinti angliavandenių klasifikavimo tikslumą. Skirtingos angliavandenių struktūros ir tipai turi skirtingą poveikį augimo našumui palaikyti, žarnyno funkcijai ir mikrobų pusiausvyrai skatinti bei lipidų ir gliukozės metabolizmui reguliuoti. Galimas angliavandenių lipidų ir gliukozės metabolizmo reguliavimo mechanizmas pagrįstas jų metabolitais (SCFA), kuriuos fermentuoja žarnyno mikrobiota. Tiksliau, angliavandeniai pašaruose gali reguliuoti gliukozės metabolizmą per scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY ir ampk-g6pase / PEPCK kelius, taip pat reguliuoti lipidų metabolizmą per scfas-gpr43 / 41 ir amp / atp-ampk kelius. Be to, kai skirtingų rūšių angliavandeniai yra geriausiu deriniu, gali pagerėti kiaulių augimo našumas ir sveikatos funkcija.
Verta paminėti, kad naudojant didelio našumo funkcinės proteomikos, genomikos ir metabonomikos metodus bus nustatytos potencialios angliavandenių funkcijos baltymų ir genų raiškoje bei medžiagų apykaitos reguliavime. Galiausiai, skirtingų angliavandenių derinių įvertinimas yra būtina sąlyga tiriant įvairias angliavandenių dietas kiaulių gamyboje.
Šaltinis: Gyvūnų mokslo žurnalas
Įrašo laikas: 2021 m. gegužės 10 d.